UNIVERSIDADE SÃO PAULO - USP

ESCOLA SUPERIOR DE AGRICULTURA LUIZ DE QUEIROZ - ESALQ

DEPTO. CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

METABOLISMO DO NITROGENIO

CICLO DO NITROGENIO

 

A PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA É O RESULTADO FINAL DOS EVENTOS BIOQUÍMICOS QUE OCORREM NAS PLANTAS


Prof. Dr. LUIZ ANTONIO GALLO

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Feliz Natal a todos nossos alunos e um ótimo 2013

Prof. Gallo

 

Vídeo: Ciclo do N

http://www.youtube.com/watch?v=FgWJZuWRLug

 

 

 

 

 

RESUMO

1.   Ciclo do Nitrogênio

2.   Assimilação do nitrogênio e síntese de aminoácidos

3.   Excreção do nitrogênio por animais.

4.   Integração do metabolismo dos carboidratos lipídios e proteínas

5.   Integração do metabolismo

 

 

 

O NITROGÊNIO E O CICLO DO NITROGÊNIO.

Prof. Dr. LUIZ ANTONIO GALLO

Prof. Dr. LUIZ CARLOS BASSO

 

         As plantas requerem certo número de elementos além daqueles que obtém diretamente da atmosfera (carbono e oxigênio sob a forma de dióxido de carbono) e da água do solo (hidrogênio e oxigênio).  Todos estes elementos, com exceção de um, provêm da desintegração das rochas e são captados pelas plantas a partir do solo.  A exceção é o nitrogênio, que representa 78% da atmosfera terrestre.  Embora as rochas da superfície terrestre constituam também a fonte primária de nitrogênio, este penetra no solo, indiretamente por meio da atmosfera, e, através do solo, penetra nas plantas que crescem sobre ele.  Entretanto, a maioria dos seres vivos é capaz de utilizar o nitrogênio atmosférico para sintetizar proteínas e outras substâncias orgânicas. (Ao contrário do carbono e do oxigênio, o nitrogênio é muito pouco reativo do ponto de vista químico, e apenas certas bactérias e algas azuis possuem a capacidade altamente especializada de assimilar o nitrogênio da atmosfera e convertê-lo numa forma que pode ser usada pelas células.  A deficiência de nitrogênio utilizável constitui muitas vezes, o principal fator limitante do crescimento vegetal.

 

         O processo pelo qual o nitrogênio circula através das plantas e do solo pela ação de organismos vivos são conhecidos como ciclo do nitrogênio.

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Amonificação.        

 

         Grande parte do nitrogênio encontrado  no solo provém de materiais orgânicos mortos, nos quais existe sob a forma de compostos orgânicos complexos, tais como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleótides.  Entretanto, estes compostos nitrogenados são, em geral, rapidamente decompostos em substâncias mais simples por organismos que vivem nos solos.  As bactérias saprófitas e várias espécies de fungos são os principais responsáveis pela decomposição de materiais orgânicos mortos.  Estes microrganismos utilizam as proteínas e os aminoácidos como fonte para suas próprias proteínas e liberam o excesso de nitrogênio sob a forma de amônio (NH4+ ). 

Este processo é denominado amonificação.  O nitrogênio pode ser fornecido sob a forma de gás amoníaco (NH3), mas este processo ocorre geralmente apenas durante a decomposição de grandes quantidades de materiais ricos em nitrogênio, como numa grande porção de adubo ou fertilizante.  Em geral, a amônia produzida por amonificação é dissolvida na água do solo, onde se combina a prótons para formar o íon amônio.

 

 

Nitrificação

 

         Várias espécies de bactérias comumente encontradas nos solos são capazes de oxidar a amônia ou amônio (Fig., 26. 13).  A oxidação do amoníaco, conhecida como nitrificação, é um processo que produz energia e a energia liberada é utilizada por estas bactérias para reduzir o dióxido de carbono, da mesma forma que as plantas autotróficas utilizam a energia luminosa para a redução do dióxido de carbono.  Tais organismos são conhecidos como autotróficos quimiossintéticos (diferentes dos autotróficos fotossintéticos, como as plantas e as algas).  As bactérias nitrificantes quimiossintéticas Nitrosomonas e Nitrosococcus oxidam o amoníaco dando nitrito (NO2-):

 

         2 NH3 + 3O2             2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O

 

         O nitrito é tóxico para as plantas superiores, mas raramente se acumula no solo.  Nitrobacter, outro gênero de bactéria, oxida o nitrito, formando nitrato (NO3-), novamente com liberação de energia:

 

         2 NO2-  + O2           2 NO3-

 

 

         O nitrato é a forma sob a qual quase todo o nitrogênio se move do solo para o interior das raízes.

 

         Poucas espécies vegetais são capazes de utilizar proteínas animais como fonte de nitrogênio.  Estas espécies, que compreendem as plantas carnívoras, possuem adaptações especiais utilizadas para atrair e capturar pequenos animais.  Digerem-se, absorvendo os compostos nitrogenados e outros compostos orgânicos e minerais, tais como potássio e fosfato.  As plantas carnívoras em sua maioria são encontradas em pântanos, que são em geral fortemente ácidos e, portanto, desfavoráveis ao crescimento de bactérias nitrificantes.

 

 

Assimilação do nitrogênio

 

 

         Uma vez que o nitrato se encontra no interior da célula, é novamente reduzido a amônia.  Este processo de redução requer energia, em contraste com o processo de nitrificação, que envolve oxidação (do NH4+) e liberação de energia.  Os íons amônio formados pelo processo de redução são transferidos a compostos carbonados para produzir aminoácidos e outros compostos orgânicos nitrogenados. 

Este processo é conhecido como aminação.  A incorporação do nitrogênio em compostos orgânicos ocorre, em grande parte, nas células jovens e em crescimento das raízes.  As etapas iniciais do metabolismo do nitrogênio parecem ocorrer diretamente nas raízes; quase todo o nitrogênio que ascende no xilema do caule já se encontra sob a forma de moléculas orgânicas, principalmente aminoácidos.

Assimilação da amônia pela enzima glutamina sintetase GS

 

 
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Fixação do N2 por bacterioide, com a formação da amônia, que é assimilado pela ação da GS e Gogat com formação de glutamato e/ou aspartato, que serão posteriormente translocados á parte aérea da planta. Observa-se a influencia da PEP carboxilase na fixação do CO2 e a consequente formação do malato, fornecedor de esqueletos de C para a assimilação do N.

 

 

Formação dos aminoácidos

 

 

         Os aminoácidos formam-se a partir de íons, amônio e cetoácidos.  Os cetoácidos são geralmente produtos da fragmentação dos açúcares.  A figura abaixo mostra a reação global pela qual um cetoácido se combina ao amônio para formar um aminoácido.  O principal aminoácido formado desta maneira é o ácido glutâmico.  O ácido glutâmico é o principal transportador de nitrogênio na planta.

 

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         Além dos aminoácidos produzidos pela aminação de um cetoácido, outros são formados por transaminação.

A transaminação é a transferência do grupamento amino (-NH2) de um aminoácido para um cetoácido, formando outro aminoácido.  A figura abaixo mostra a formação do acido glutâmico (aa) pela transferência do grupamento amino do de um L amino acido  para o ácido alfa ceto glutarato.

         As plantas, quer por aminação ou transaminação são capazes de sintetizar todos os aminoácidos necessários a partir do nitrogênio inorgânico.  Os animais são capazes de sintetizar apenas cerca de 8 dos 20 aminoácidos necessários, devendo adquirir os outros por meio da alimentação.  Por conseguinte, o mundo animal depende totalmente do reino vegetal para suas proteínas, bem como para seus carboidratos.

 

  

Reação global do metabolismo do N: transaminação, desaminação e ciclo da ureia.

Ação da glutamina sintetase e o consume de ATP na reação de assimilação do amônio.

 

Ação da glutamato desidrogenase GDH

Reação de transaminação

 

 

Reação de desaminação oxidativa mediada pela Flavina e formação do amônio. Na reação forma-se como sub produto a agua oxigenada, que é instantaneamente degradada pela ação da catalase, que evita seu efeito toxico.

 

Outros compostos nitrogenados

 

         Outros importantes compostos orgânicos nitrogenados incluem as nucleótides, tais como ATP, ADP, NAD e NADP: a clorofila e outras moléculas orgânicas semelhantes com anéis de porfirina: e os ácidos nucleicos ADN e ARN.  Muitas das vitaminas, com o grupo das vitaminas B, contém nitrogênio.  Estas substâncias, como os aminoácidos, podem ser sintetizadas pelas plantas a partir do nitrogênio inorgânico, mas devem ser obtidas das plantas pelos animais.

 

         Outra grande diferença entre plantas e animais na manipulação do nitrogênio consiste na capacidade das plantas de reciclar o amoníaco ou o amônio.  Os animais são incapazes de reciclar estes produtos de degradação do metabolismo do nitrogênio e, em conseqüência, os compostos nitrogenados são constantemente excretados na urina, fezes, suor e mesmo lágrimas.  Embora ocorra alguma perda de nitrogênio nas folhas que caem das plantas, apenas pequenas quantidades dele são excretadas pelo corpo da planta.  De fato, a excreção de grandes quantidades de materiais de degradação de qualquer espécie é apenas típica dos animais.

 

 

Perda de nitrogênio      

 

 

         Conforme observamos, os compostos nitrogenados das plantas clorofiladas retornam ao solo com a morte das mesmas (ou dos animais que delas se alimentaram), sendo reprocessados pelos organismos e microrganismos do solo, absorvidos pelas raízes sob a forma de nitrato dissolvido na água do solo e reconvertidos em compostos orgânicos.  Durante o decorrer deste ciclo verifica-se sempre uma “perda” de certa quantidade de nitrogênio, no sentido de se tornar inutilizável para a planta.

 

         Uma das principais causas desta perda de nitrogênio é a remoção de plantas do solo.  Os solos cultivados exibem freqüentemente um declínio constante no conteúdo de nitrogênio. O nitrogênio pode ser também perdido quando a parte superficial do solo é decapitada pela erosão ou quando sua superfície é destruída pelo fogo.  O nitrogênio é também removido pela lixiviação; os nitratos e nitritos, que são anions, mostram-se particularmente suscetíveis à lixiviação pela água que se infiltra através do solo.  Em alguns solos, bactérias desnitrificantes decompõem os nitratos e liberam nitrogênio para o ar.  Este processo que fornece à bactéria o oxigênio necessário para a respiração é dispendioso em termos de necessidades energéticas (isto é, o O2 pode ser reduzido mais rapidamente que o NO3-) e ocorre extensamente apenas nos solos com deficiência de oxigênio, isto é, nos solos que são mal drenados e, portanto, probremente arejados.

 

         Algumas vezes, uma alta proporção do nitrogênio presente no solo não é disponível para as plantas.  Esta imobilização ocorre quando existe excesso de carbono.  Quando substâncias orgânicas ricas em carbono, mas pobres em nitrogênio (a palha é um bom exemplo), se encontram em abundância no solo, os microrganismos que atacam estas substâncias precisarão de mais nitrogênio do que contêm a fim de utilizar totalmente o carbono presente.  Em conseqüência, não utilizarão apenas o nitrogênio presente na palha ou material semelhante, mas também todos os sais de nitrogênio disponíveis no solo.  Conseqüentemente, este desequilíbrio tende a normalizar-se à medida que o carbono é fornecido sob a forma de dióxido de carbono pela respiração microbiana, e à medida que aumenta a proporção entre nitrogênio e carbono no solo.

 

 

Fixação do nitrogênio

 

 

         Conforme podemos ver, se todo o nitrogênio que é removido do solo não fosse constantemente reposto, praticamente toda a vida neste planeta desapareceria finalmente.  O nitrogênio é reabastecido no solo pela fixação do nitrogênio, que envolve três processos:

a)   Fixação industrial – Processo de Harber

b)   Fixação biológica – microorganismos

c)    Fixação por descargas elétricas

 

         A fixação do nitrogênio é o processo pelo qual o nitrogênio gasoso do ar é incorporado em compostos orgânicos nitrogenados e, assim, introduzido no ciclo do nitrogênio.  A fixação deste gás, que pode ser efetuada, em graus apreciáveis, por apenas algumas bactérias e algas azuis, é um processo do qual dependem atualmente todos os organismos vivos, da mesma forma que todos eles dependem, em última análise, da fotossíntese para a obtenção de energia.

 

         Uma a duas centenas de milhões de toneladas métricas de nitrogênio são acrescentadas à superfície terrestre a cada ano pelos sistemas biológicos.  O homem produz 28 milhões de toneladas métricas, cuja maior parte é utilizada como fertilizantes; no entanto, este processo é efetuado com alto custo energético em termos de combustíveis fôsseis.  A quantidade total de energia necessária para a produção de fertilizantes de amônio é atualmente estimada como equivalente a 2 milhões de barris de óleo por dia.  De fato, calcula-se que os custos da fertilização com nitrogênio estão atingindo o ponto de lucros decrescentes.  As culturas tradicionais em áreas tais como a Índia não atingem uma produção significativamente aumentada com a utilização de fertilizantes com nitrogênio, tendo baixas necessidades deste elemento, mas estão sendo atualmente substituídas por “cereais milagrosos” e outras culturas que não produzem mais com fertilização com nitrogênio - justamente numa época em que tal tratamento está se tornando proibitivamente dispendioso.

 

         Das várias classes de organismos fixadores de nitrogênio, as bactérias simbióticas são, incomparavelmente, as mais importantes em termos de quantidades totais de nitrogênio fixado.  A mais comum das bactérias fixadoras de nitrogênio é Rhizobium, que é um tipo de bactéria que invade as raízes de leguminosas (angiospermas da família Fabaceae ou Leguminosae), tais como trevo, ervilha, feijão, ervilhaca e alfafa.

 

         Os efeitos benéficos das leguminosas sobre o solo são tão óbvios que foram reconhecidos há centenas de anos.  Teofrasto, que viveu no terceiro século A.C. escreveu que os gregos utilizavam culturas de feijão para enriquecer os solos.  Nos locais em que as leguminosas crescem, certa quantidade de nitrogênio “extra” pode ser liberada para o solo, onde se torna disponível para outras plantas.  Na agricultura moderna constitui prática comum alternar uma cultura não leguminosa, como o milho, com uma leguminosa, como a alfafa.  As leguminosas são então colhidas para feno deixando as raízes ricas em nitrogênio, ou ainda melhor, são aradas novamente no campo.  Uma boa colheita de alfafa, que é recolocada no solo, pode fornecer  450 quilogramas de nitrogênio por hectare.  A aplicação dos elementos vestigiais, cobalto e molibdênio, exigidos pelas bactérias simbióticas, incrementa grandemente a produção de nitrogênio se estes elementos estiverem presentes em quantidades limitantes, como em grande parte da Austrália.

 

Microrganismos fixadores de nitrogênio de vida livre

 

         As bactérias não simbióticas dos gêneros Azotobacter e Clostridium são capazes de fixar o nitrogênio.  Azotobacter é aeróbico, ao passo que Clostridium é anaeróbico; ambas são bactérias saprófitas comuns encontradas no solo.  Calcula-se que elas fornecem provavelmente cerca de 7 quilogramas de nitrogênio por hectare de solo por ano.  Outro grupo importante inclui muitas bactérias fotossintéticas.  As algas azuis de vida livre desempenham também um papel importante na fixação do nitrogênio.  São cruciais para o cultivo do arroz, que constitui a principal dieta de mais da metade da população mundial.  As algas azuis podem desempenhar também um importante papel ecológico na fixação do nitrogênio nos oceanos. 

 

Fixação Biologica:

Esquema do modo de ação da nitrogenase

 

 

 

 

Esquema da simbiose (acima) entre o bacterioide (celula bacteriana fixadora do N2) e a planta, que fornece o açucar para a sintese de aminoacidos pelo bacterioide.

 

Esquema de ureideos  e amidas – compostos ricos em N usados para o transporte pelos legumes

 

 

Nodulos radiculares de microorganismos fixadores do N, e bacterioides.

        

         A distinção entre fixação do nitrogênio por organismos de vida livre e simbióticos pode não ser tão rigorosa como se pensava tradicionalmente.  Alguns micróbios ocorrem regularmente no solo, ao redor das raízes de certas plantas que eliminam carboidratos, consumindo estes compostos e, ao mesmo tempo, fornecendo indiretamente nitrogênio para as plantas.  As associações simbióticas entre bactérias normalmente de vida livre, como Azotobacter, e as células de plantas superiores em culturas de tecido induziram seu crescimento num meio artificial carente de nitrogênio.

 

 

 

Outras fontes de nitrogênio

 

         O nitrogênio gasoso pode ser oxidado pelos relâmpagos (descargas elétricas) e arrastado para o solo através da chuva.  A água pluvial pode carrear algumas vezes, amônia que escapou na atmosfera.  As medições realizadas numa estação experimental na Inglaterra, durante um período de 5 anos, mostraram que a água da chuva levou 7,1 quilogramas de nitrogênio por hectare por ano.

 

 

Fixação industrial do Nitrogenio atmosferico:

 

 

 

 

 

ASSIMILAÇÃO DO NITROGENIO

NO3 à NO2 à NH4+

 

 

NO3 à NO2 à NH4+

 

 
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ESQUEMA DA ASSIMILAÇÃO DO N POR PLANTAS

 

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INIBIDORES DA ASSIMILAÇÃO DO N

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ASSIMILAÇÃO E TRANSPORTE DO N- Ação da Redutase  do nitrato e reductase do nitrito.

 

 

 

 

 

 

 

ASSIMILAÇÃO DO NITRATO E A FOTORESPIRAÇÃO

ASSIMILAÇÃO DO NITRATO DO SOLO PELAS PLANTAS

 

 

 

Principais enzimas envolvidas na assimilação do nitrogênio em plantas

 

Enzima

Reação

Redutor

Fonte de energia

Nitrato Redutase (NR)

NO3-     à   NO2-

NADH / NADPH

-

Nitrito Redutase (NiR)

NO2- à    NH4+

Ferredoxina reduzida

-

Glutamina Sintetase (GS)

Glutamato + NH4+  à   glutamina

-

ATP

Glutamato Sintetase

(GOGAT)

α-cetoglutarato + glutamina à    2 glutamatos

Ferredoxina reduzida NADH/NADPH

-

Glutamato Desidrogenase

(GDH)

α-cetoglutarato + NH4+   à     glutamato

NADH

-

Asparagina Sintetase (AS)

Glutamina + Aspartato à     asparagina + glutamato

-

ATP

 

 

 

 

 

 

 

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SOLOS E AGRICULTURA

 

         Os elementos essenciais ao crescimento das plantas constituem apenas uma pequena proporção dos solos mais férteis, conforme podemos observar no Quadro 1.  Os minerais mais comuns dos solos derivam do alumínio e do silício, mas estes, embora desempenhem um papel na manutenção dos elementos essenciais, não contribuem diretamente para a nutrição dos vegetais.

 

Quadro 1 - Concentrações e quantidades dos elementos essenciais em solos agrícolas representativos.

 

Elemento Essencial

Porcentagem no Solo

          Ferro

                3,5

          Potássio

                1,5

          Cálcio

                0,5

          Magnésio

                0,4

          Nitrogênio

                0,1

          Fósforo

                0,06

          Enxofre

                0,05

          Manganês

                0,05

          Boro

                0,002

          Zinco

                0,001

          Cobre

                0,0005

          Molibdênio

                0,0001

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

         Em situações normais, os elementos presentes no solo recirculam, tornando-se novamente disponíveis para o crescimento das plantas.  Conforme discutimos anteriormente, as partículas de argila de carga negativa são capazes de ligar íons positivamente carregados, tais como, por exemplo Ca2+, Mg2+ e K+.  Os íons são removidos das partículas pelas raízes da planta, quer diretamente, quer após passar na solução do solo.  Em  geral, os cátions exigidos pelas plantas estão presentes em grandes quantidades nos solos férteis e as quantidades removidas por culturas simples são pequenas.  Entretanto, quando uma série de culturas cresce num determinado campo e quando os nutrientes são continuamente removidos do ciclo pela sua colheita, alguns cátions (comumente o potássio) podem esgotar-se a tal ponto que se torna necessário adicionar fertilizantes contendo o elemento ausente.

 

         O nitrogênio e o fósforo podem constituir também fatores limitantes sob condições de agricultura devido, em grande parte, à colheita das plantas.  Por conseguinte, o nitrogênio, o fósforo e o potássio são os três elementos mais comumente incluídos nos fertilizantes comerciais.  Os fertilizantes são geralmente rotulados com uma fórmula que indica a percentagem de cada um destes três elementos.  Por exemplo, um fertilizante 10-5-5 é um fertilizante que contém 10% de nitrogênio, 5% de ácido fosfórico e 5% de potássio.

 

         Outros elementos essenciais são por sua vez limitante em solos cultivados, embora sejam necessários em quantidades muito pequenas.

 

 

SUMÁRIO

 

 

         A terra é formada de cerca de 90 elementos de ocorrência natural, sendo os mais comuns o oxigênio, silício, alumínio e ferro.  Os elementos são encontrados sob a forma de minerais.  Um mineral é uma substância inorgânica que ocorre naturalmente, cuja composição química é definida.  As rochas são misturas de minerais.  O solo é formado pela desagregação das rochas e consiste de uma porção inorgânica e uma porção orgânica.  O horizonte A do solo contém a maior parte da matéria orgânica, tanto viva quanto morta, bem como as partículas minerais mais altamente desagregadas.  No horizonte B observa-se a presença de fragmentos minerais, com pouca matéria orgânica.  O horizonte C é composto de rocha relativamente pouco decomposta.

 

         Sabe-se que as plantas superiores requerem um total de 16 elementos para seu crescimento normal.  Destes, o carbono, o hidrogênio e o oxigênio provêm do ar e da água.  O restante é absorvido pelas raízes sob a forma de íons.  Estes 13 elementos são algumas vezes classificados em macronutrientes e micronutrientes.  Os macronutrientes são o nitrogênio, potássio, cálcio, fósforo, magnésio e enxofre.  Os micronutrientes são o ferro, cloro, cobre, manganês, zinco, molibdênio e boro.

 

         O sódio é necessário para algumas plantas, e o cobalto é indiretamente essencial para outras.

 

         Os elementos minerais desempenham numerosas funções importantes nas células.  Regulam a osmose e afetam a permeabilidade celular.  Alguns servem como receptores de elétrons, como componentes estruturais das células e como fatores acessórios para os catalisadores ou como componentes estruturais de enzimas.

 

         Os minerais tornam-se disponíveis na solução edáfica para as plantas sob a forma de íons.  Estas utilizam a energia metabólica para concentrar os íons de que necessitam.  Alguns dos íons são captados por processos de transporte ativo, ao passo que outros fluem aparentemente de modo passivo, devido aos gradientes eletroquímicos criados pelos íons que se movem ativamente e suas bombas.

 

         Numa comunidade natural, os elementos são retirados do solo pelas plantas e, a seguir, retornam a ele quando as plantas ou os animais que delas se alimentam morrem.  As associações do tipo micorriza entre fungos e raízes de plantas são importantes no funcionamento deste sistema e na mediação direta da captação dos íons.

 

         Sob condições agrícolas, o nitrogênio, o fósforo e o potássio tornam-se, mais comumente, fatores limitantes para o crescimento vegetal; portanto estes elementos são comumente fornecidos ao solo nos fertilizantes.

 

         A circulação do nitrogênio através do solo, através dos organismos vegetal e animal e, novamente  através do solo, é conhecida como ciclo do nitrogênio.  Envolve várias etapas.  O nitrogênio alcança o solo sob a forma de material orgânico de origem vegetal e animal.  Estas substâncias são decompostas por organismos que vivem no solo.  A amonificação, que é a liberação de amônio (NH4+) de compostos nitrogenados é efetuada por bactérias e fungos que vivem no solo.  A nitrificação é a oxidação do amônio, com formação de nitritos e nitratos; estas são realizadas por dois tipos diferentes de bactérias.  O nitrogênio entra nas plantas quase que totalmente sob a forma de nitratos.  No interior delas, os nitratos reduzem-se a amônio.  Os aminoácidos são formados pela combinação de amônio com um cetoácido (aminação) ou através da transferência de um grupamento amino (-NH2) de um aminoácido para um cetoácido, dando origem a outro aminoácido (transaminação). Estes compostos orgânicos retornam subseqüentemente ao solo, completando o ciclo do nitrogênio.

 

         O solo perde o nitrogênio por remoção das culturas nele instaladas, erosão, fogo, lixiviação e ação das bactérias desnitrificantes.  O nitrogênio é fornecido ao solo pela fixação do nitrogênio que consiste na incorporação de nitrogênio elementar em componentes orgânicos.  A fixação biológica deste gás é totalmente efetuada por microrganismos.  Estes incluem bactérias (Rhizobium), que são simbiontes das leguminosas, bem como bactérias e algas azuis de vida livre nos solos.  Na agricultura, as plantas são removidas do solo.  Em conseqüência, o nitrogênio e outros elementos não são reciclados, como na natureza, e, portanto, devem ser freqüentemente repostos sob forma orgânica ou inorgânica. 

 

 

 

 

METABOLISMO DEGRADATIVO DA PROTEÍNAS E AMINOÁCIDOS

 

1.   CONSIDERAÇÕES GERAIS

 

Os aminoácidos devem constar na dieta dos animais devido à sua função de constituintes das proteínas corporais. Os estudos sobre a nutrição animal e humana mostram que os aminoácidos podem ser divididos em dois grupos dependendo do metabolismo dos mesmos:

 

a.   aminoácidos essenciais ou  indispensáveis – aqueles que o organismo não sintetiza, ou se o faz em quantidades aquém da requerida: lisina, triptofano, metionina, valina, leucina, isoleucina, fenilalanina e treonina são essenciais ao homem;

b.   aminoácidos não essenciais ou dispensáveis – aqueles que o organismo sintetiza nas quantidades requeridas: ácido aspártico, ácido glutâmico, alanina, serina, etc...

 

As proteínas alimentares (presente nos alimentos) podem ser consideradas de boa qualidade quando ricas em aminoácidos essenciais e de má qualidade se são pobres em aminoácidos essenciais. O milho opaco-2, melhorando geneticamente, apresenta maior conteúdo das proteínas glutelina e zeína que são ricas em lisina. De uma maneira geral os cereais são pobres em lisina ao passo que os grãos das leguminosas são deficientes em metionina.

As proteínas que ingerimos como alimentos são hidrolisadas nos aminoácidos constituintes pelas enzimas digestivas do estômago (pepsina), suco pancreático (amino e carboxipeptidases) e suco intestinal (d - e tripeptidases). Os aminoácidos livres são absorvidos pelo intestino e através do sistema porta se dirigem ao fígado para a síntese das proteínas corporais individuais (estruturais ou de atividade biológica com enzimas e hormônios) ou sofrem reações específicas para cada aminoácido.

Até recentemente acreditava-se que as proteínas, em contraste com os carboidratos e lipídios, fossem inertes metabolicamente.

                       Assim, uma vez sintetizada, a molécula protéica permaneceria intacta até a morte da planta ou animal, quando então se iniciava a sua degradação. Este conceito prevaleceu, pois era observado que os teores de lipídios (e carboidratos) num organismo animal variavam dependendo da condição nutritiva. Assim é que os depósitos de gordura podem ser aumentados quando da ingestão de uma dieta rica em calorias. Igualmente ocorre o consumo dos depósitos de gordura em condições de deficiência calórica. Em contraste, as proteínas corporais não são utilizadas para a produção de energia, até que outras reservas (carboidratos e lipídios) tenham sido esgotadas, em condições de fome extrema.

                       Entretanto, os Schoenheimen alimentando ratos adultos (que estavam em equilíbrio nitrogenado nulo) com aminoácidos marcados com isótopo 15N, demonstraram que o átomo de N passou a integrar moléculas de outros aminoácidos (mediante reações de transaminação) e igualmente foram encontrados integrando moléculas protéicas no fígado (síntese de proteínas). Ficou estabelecendo então, que em animais adultos, onde não há mais crescimento, ocorre síntese de proteína com relativa velocidade, a qual é contrabalanceada por uma degradação protéica de mesma intensidade, de modo que o teor global de proteína corpórea permanece constate.

Assim cada molécula protéica difere quanto á intensidade de reciclagem (turnover): a hemoglobina possui uma meia vida de 30 dias enquanto esses valores seriam de 180 e 1000 dias para a miosina e colágeno, respectivamente. Para um humano adulto, calcula-se que 1,2 g de proteína por dia sofram degradação e síntese por cada quilograma de peso vivo. Dessa degradação protéica, um quarto dos aminoácidos resultantes seriam oxidados, de modo que os mesmos devem ser restituídos pela proteína da dieta. Desde que cerca de metade dos aminoácidos oxidados são “indispensáveis”, facilmente se compreende a necessidade desses aminoácidos essenciais estarem contidos na dieta e nas quantidades adequadas. 

 

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                       Quando há ingestão de proteína, ou que a dieta seja deficiente em aminoácidos essenciais, ou ainda, na maioria dos casos patológicos, o organismo degrada suas próprias proteínas para conseguir os aminoácidos essenciais á síntese de outras proteínas necessárias no momento. Ocorre então uma alteração no balanço nitrogenado que passa a ser negativo.

                       O balanço nitrogenado é a diferença entre o N ingerido por dia (dos alimentos) e o excretado (pelas fezes e urina). Um individuo ou organismo em fase de crescimento apresenta um balanço nitrogenado positivo, isto é, a quantidade de N ingerida é maior que a excretada. Os indivíduos adultos apresentam balanço (ou equilíbrio) nitrogenado nulo, visto que os organismos animais não mais acumulam compostos nitrogenados depois de cessado o crescimento. Ao contrario do que ocorre com os carboidratos e lipídios, as proteínas não podem ser armazenadas. Daí uma maior excreção de N devido a uma dieta rica em proteínas. O zootecnista ou nutricionista deve, pois, levar em consideração no balanceamento de reações ou dietas, que os carboidratos e lipídios devem satisfazer as exigências energéticas, enquanto que as proteínas (a mais cara das três classes de alimentos) devem constituir fonte de aminoácidos para a síntese das proteínas do organismo.

 

2.   ESSENCIALIDADE DE AMINOACIDOS PARA OS RUMINANTES

 

                       A medida que os organismos evoluem, perdem a habilidade de síntese de alguns compostos que lhes são essenciais, os quais devem ser encontrados em sua alimentação. Assim, enquanto as plantas sintetizam todos os aminoácidos presentes em suas proteínas, os organismos animais, em maior ou menor escala, necessitam de alguns previamente elaborados (heterotrofismo).

                       A microflora (bactérias) existente no rumem dos ruminantes, possui a habilidade de sintetizar todos os aminoácidos a partir de carboidratos e compostos nitrogenados simples. Tais aminoácidos irão integrar as proteínas nas microbianas, as quais, após a morte das bactérias, constituirão alimentos para os ruminantes. Nisto se fundamenta a zootecnista ao alimentar bovinos com melaço e uréia (ou outros compostos nitrogenados, como esterco de galinha etc...). Os vegetais, e aí também as bactérias do rumem, possuem a enzima urease que hidrolisa a uréia em NH3 e CO2:

 

                            CO(NH2)2 + H2O ® CO2 + 2NH3

 

A amônia (NH3) é assimilada pelas bactérias, formando aminoácidos, cujo esqueleto carbônico é oriundo do açúcar do melaço. Tais aminoácidos, inclusive os essenciais ao bovino, irão integrar a proteína microbiana.

Metabolismo degradativo de proteinas – formação e excreção da ureia pelos mamiferos.

 

Formação da amônia e Ciclo da Ureia

 

3.   REAÇÕES GERAIS DO METABOLISMO DOS  AMINOÁCIDOS

 

3.1. Desaminação: reação em que um aminoácido perde o grupamento amino (-NH2) na forma de amônia (NH3), se transformando em no a-cetóácido correspondente.

A desidrogenase glutâmica é uma enzima de ocorrência universal, encontrada em organismos animais e vegetais. A reação é reversível de modo que pode operar no sentido de síntese ou de degradação do ácido glutâmico, conforme a conveniência.

 

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3.2. Transaminação: reação em que ocorre a transferência do grupamento amino (geralmente do ácido glutâmico) para um ceto ácido (oxaloacético ou pirúvico) formando outros aminoácidos. Duas enzimas se destacam: transaminase glutâmico-oxaloacético (TGO) e transaminase glutâmico-pirúvica (TGP), ambas exigindo piridoxina (vitamina B6) como cofator.

 

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3.3. Descarboxilação: - o aminoácido perde a carboxila na forma de CO2, se transformando em uma amina, geralmente exibindo efeitos fisiológicos.

A descarboxilase de histidina leva á produção de histamina, amina esta que estimula a secreção gástrica e está presente em todos os processos alérgico.

 

O gama-aminobutírico é formado no sistema nervoso, sendo aí um componente essencial do metabolismo dos neurônios. A DOPAMINA é precursora da adrenalina que tem atividade vasoconstritora. As aminas putrescina e cadaverina são formadas especialmente pela decomposição bacteriana dos materiais protéicos (putrefação). Putrescina se acumula particularmente em plantas deficientes em potássio alcançando níveis tóxicos, causando os sintomas específicos que caracterizam a deficiência mineral em questão.

 

 

4.   REAÇÕES DEGRADATIVAS DOS AMINOÁCIDOS

 

Cada um dos 20 aminoácidos protéicos sofrem diferentes reações originando como produtos, dependendo do esqueleto carbônico dos mesmos, apenas acetil-CoA, ácidos pirúvico, oxaloacético ou alfa-cetoglutárico.

 

Catabolismo dos amino ácidos- produção de intermediários do ciclo de Krebs e piruvato, indicando aa glicogenicos que formam glicose e cetogenicos, que formam corpos cetonicos.

 

Os aminoácidos que originam ácido pirúvico, oxaloacético ou alfa-cetoglutárico são chamados de “glicogênicos”. Aqueles que dão formação a acetoacetil-CoA são os “cetogênicos”. Dependendo do destino destes aminoácidos, eles podem ser classificados como aminoácidos glicogênicos (quando participam da gliconeogênese), cetogênicos (quando geram corpos cetônicos) e glico-cetogênicos (quando a rota metabólica leva à formação de glicose e de corpos cetônicos)

 

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INTEGRAÇÃO DO METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS

LIPÍDIOS E PROTEÍNAS

 

1.   FASES DA PRODUÇÃO DE ENERGIA

 

Carboidratos, lipídios e proteínas são as 3 principais fontes de energia para a maioria dos organismos vivos. Krebs e Kormberg deram ênfase ao fato que apesar de muitos serem os compostos que servem como alimentos, o número de reações pelas quais deles se obtem energia é relativamente pequeno, independente do organismo: planta ou animal. A natureza é, por conseguinte, bastante econômica nos processos por ela desenvolvido para degradar esses compostos, que podem ser enquadrados em 3 fases principais:

a. Fase 1: É a “digestão dos alimentos” de natureza hidrolítica. Assim os polissacarídios são hidrolizados em monossacarídios, usulmente hexoses; os triglicerídios, que constituem a quase totalidade da fração lipídica de uma dieta, são hidrolizados em glicerol e ácido graxos, e as proteínas degradadas nos aminoácidos constituintes. A energia contida nessas ligações (glicosídicas dos oligo e polissacarídios, ésteres dos triglicerídios e peptídicas das proteínas) é liberada na forma de calor, aumentando a temperatura do meio (que é observada durante a digestão, e mesmo em sementes durante a germinação).

b.  Fase 2: Os monossacarídios, glicerol, ácidos graxos e aminoácidos são posteriormente degradadas a 3 substâncias apenas por processos que podem resultar na formação de algumas ligações fosfatadas ricas em energia (ATP). O glicerol após ser convertido em piruvato pela seqüência glicolítica dará origem a acetil-CoA. O mesmo ocorre com os carboidratos. Os ácidos graxos pela beta-oxidação se transformam em acetil-CoA. Os 20 aminoácidos integrantes  das proteínas, dependendo do seu esqueleto carbônico podem dar formação á acetil-CoA, ácido-cetoglutárico e ácido oxaloacético.

c.   Fase 3: Os 3 compostos chaves formados anteriormante (acetil-CoA, ácido alfa-cetoglutárico e ácido oxaloacético) serão oxidados pelo Ciclo de Krebs mediante a redução de apenas 2 tipos de coenzimas (NADH + H+ e FADH2), que o serem reoxidadas na Cadeia Respiratórias, ás custas do oxigênio molecular, propiciam a “fosforilação oxidativa”.

 

2.   CONVERSÃO DE CARBOIDRATOS, LIPÍDIOS E PROTEÍNAS ENTRE SI

 

2.1.Transformação de carboidratos em lipídios: Pela formação primeira dos aminoácidos (não essenciais ao organismo em questão).Mediante as reações de desaminação e transaminação, o NH3 pode ser incorporado em esqueletos carbônicos formando ácido glutâmico, aspártico, alanina etc..., desde que haja os cetoácidos disponíveis muitas enzimas podem formar cetoácidos dicarboxílicos a partir de intermediários da glicólise.

 

2.2. Transformação de proteínas em carboidratos ou lipídios: - Estima-se que mais da metade dos aminoácidos existentes nas proteínas animais podem se transformar em carboidratos (glicose). Isto é de suma importância para o metabolismo animal, pois que 50% de suas proteínas são potencialmente capazes de se transformar em açúcar. Para tal os aminoácidos “glicogênicos” se transformar em ácido pirúvico, oxaloacético ou alfa-cetoglutárico, produtos esses que se transformar em ácido fosfoenolpirúvico (PEP), e mediante o reverso da glicólise irão formar açúcar (processo esse denominado gluconeogênese). A gluconeogênese é a formação de glicose a partir de substâncias não glucídicas.

Os aminoácidos que ao serem degradados levam á produção de acetoacetil-CoA, são chamados de “cetogênicos”, pois são responsáveis pelo aparecimento dos “corpos cetônicos” (acetoacetato, hidroxibutirato e acetona).

Um animal quando submetido a um regime de fome, e após esgotar suas reservas de carboidratos (glicose do sangue e gligênio muscular e hepático) e de lipídios (depósito subscutâneos de gordura), passa a se utilizar de suas proteínas corporais. Neste processo o organismo utiliza primeiramente as proteínas de menor importância fisiológica: de inicio as proteínas do sangue (albuminas e globulinas), depois as do tecido muscular, do tecido ósseo e finalmente as do tecido nervoso. Neste estágio o organismo não tem mais recuperação.

 

 

2.4. Transformação de lipídios em carboidratos: - Tal transformação somente é possível em plantas, fungos e bactérias, organismos esses que possuem o “Ciclo do Glioxilato”, em função de possuírem duas enzimas especiais: síntese málica  e isocitrase.

Tais enzimas são particularmente ativas durante a germinação de sementes ricas em óleos. Não são encontradas no tecido animal. Daí a impossibilidade dos organismos animais transformarem gordura em carboidrato, uma vez que a oxidase pirúvica catalisa irreverssivelmente a transformação de piruvato em acetil-CoA.

 

 

EXCREÇÃO DO NITROGÊNIO

 

1.   CONSIDERAÇÕES GERAIS

 

Do metabolismo degradativo dos compostos nitrogenados, especialmente dos aminoácidos, resulta a amônia (NH3). Devido a natureza dinâmica dos processos metabólicos, parte da amônia é reutilizada pela célula mediante o processo da assimilação da amônia, enquanto o restante deve ser eliminada por excreção.

Sabe-se que os animais excretam o nitrogênio em uma das três seguintes formas nitrogenadas de excreção: amônia, uréia e ácido úrico. Destas formas a amônia é a mais tóxicas e altamente solúvel em água; a uréia é bem menos tóxicas mas igualmente solúvel, ao passo que o ácido úrico é bastante insolúvel e não tóxico.

Um dos capítulos mais interessantes da bioquímica comparada vem a ser aquele referente á excreção do nitrogênio. Existe evidências suficientes de que a forma nitrogenada excretada por um organismo é geralmente determinada pela disponibilidade de água para esse organismo.

Assim os animais aquáticos, que vivem circundados pela água, podem excretar a amônia, a qual, a despeito de ser tóxica não acarreta nenhum inconveniente, devido á diluição instantânea no meio ambiente. Já os animais terrestres, que possuem um suprimento limitado de água, não podem acumular a amônia, excretando pois o nitrogênio na forma de uréia ou ácido úrico.

A escolha entre uréia ou ácido é estabelecida pelas condições do desenvolvimento embrionário. Assim os mamíferos, nos quais o feto se desenvolve em contato íntimo com o corpo materno através do sistema circulatório, sintetizam uréia, a qual sendo solúvel pode ser removida do embrião e excretada pela mãe. Já os embriões de pássaros e rapteis que se desenvolvem no interior de um sistema fechado, o ovo, com um conteúdo de água bastante limitado, não podem utilizar a uréia como forma de excreção devido á sua solubilidade e toxidez. Tais organismos optaram então pelo ácido úrico, o qual sendo insolúvel, depositar-se-ia na forma de um sólido na parte interna da casca. Essas características de excreção nitrogenada tão importante para o desenvolvimento do embriões, seriam então mantidas no organismo adulto.

 

2.   EXCREÇÃO DA AMÔNIA (NH3)

 

Nos animais amoniotélicos, ou seja, aqueles que excretam predominantes a amônia (como a maior parte dos vertebrados aquáticos, especialmente os peixes ósseos e as larvas de anfíbios), o catabolismo dos aminoácidos se inicia com uma transaminação envolvendo a-cetoglutarato formando-se glutamato. Glutamato igualmente pode ser formado pela desidrogenase glutâmica utilizando-se de amônia livre (NH3). Entretanto devido á carga negativa do glutamato no pH fisiológico (apresenta as carboxilas desprotonizadas) o mesmo não atravessa as membranas lipoprotéicas. Para contornar tal problema o glutamato se combina enzimaticamente com mais amônia, pela ação da glutamina sintetase, formando glutamina, uma molécula neutra não tóxica capaz de se translocar, transportando o N na forma amídica para o fígado (no caso da maioria dos animais terrestres) ou para as guelras das formas aquáticas.

 

Nas guelras a glutamina perde o nitrogênio amídico, pela ação da glutaminase aí presente, liberando o nitrogênio na forma de amônia (NH3) que é excretada no meio exterior.

 

3.   EXCREÇÃO DA URÉIA

 

A uréia é a principal forma nitrogenada de excreção dos ureotélicos que compreende as maior parte dos vertebrados terrestres.

A formação da uréia foi estudada por KREBS e HENSELEIT, utilizando-se de fatias de fígado de rato. Tal tecido tinha habilidade de sintetizar uréia a partir de CO2 e NH3 em um processo endergônico, ou seja, exigente em energia (ATP).

Tais pesquisadores demonstravam que quantidades catalíticas de arginina, citrulina e ornitina, propiciavam a formação de uma quantidade apreciável de uréia. Foi proposto então um ciclo de reações, que tinha por finalidade promover a desintoxicação da amônia, o qual é mencionado com ciclo da uréia, ciclo da ornitina-ureia ou ciclo de Krebs-Henseleit.

Tal ciclo opera em animais e em plantas. Entretanto em plantas, devido á presença da urease, a síntese da uréia não teria propósito e a função do ciclo seria unicamente de propiciar a síntese de arginina.

 

 

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O privilégio de se excretar o nitrogênio na forma de uréia tem um preço energético: 4 moléculas de ATP são gastos por moléculas de uréia formada, computando-se apenas as reações do ciclo propriamente dito.

 

CICLO DA UREIA

Ciclo da ureia

 

Tecidos

 

Celula do Figado

 

Mitocondrio

 

Musculos

 

Rins

 

 

 

 

4.   FORMAÇÃO DO ÁCIDO ÚRICO

 

Os animais uricotélicos, pássaros e répteis, excretam o nitrogênio, mormente na forma insolúvel de ácido úrico. Composto com 33% de nitrogênio.

Entretanto o ácido úrico também é o principal sub-produto da degradação das purinas (adenina e guanina) nos primatas, pássaros e répteis.

Há um considerável gasto de energia para a fabricação do ácido úrico, que é realizada ás custas de pequenas moléculas. Inicialmente o nitrogênio de alguns aminoácidos, juntamente com o carbono de outras moléculas doadoras é empregado para se confeccionar as bases adenina e guanina, as quais em seguida são transformadas em ácido úrico.

 

   Aminotransferases:

 

   Quando necessário, pode ocorrer a transferência do grupo amino de um aminoácido para um alfa-cetoácido gerando um outro aminoácido e o alfa-cetoácido correspondente. Essa reação é catalisada pelas aminotransferases, também conhecidas como transaminases. Para cada aminoácido existe uma aminotransferase correspondente. A determinação dos níveis séricos das transaminases glutâmico pirúvica (TGP) e glutâmico oxaloacética (TGO) é um dado diagnóstico utilizado rotineiramente na confirmação de problemas cardíacos ou hepáticos. A concentração dessas enzimas no plasma é baixo. No entanto, quando ocorre rompimento de tecido - no enfarto do miocárdio, p.e. - a concentração plasmática aumenta, denunciando a lesão.

 

   Estas enzimas têm como coenzima o piridoxal fosfato e transferem o grupamento amino de um aminoácido (alanina, na figura) para o alfa-cetoglutarato gerando glutamato e o alfa-cetoácido (piruvato, na figura) derivado do aminoácido que perdeu o grupamento amino. Essa reação é necessária uma vez que a amônia não pode participar do ciclo da uréia diretamente a partir de qualquer aminoácido, mas pode ser doada pelo glutamato. A reação inversa ocorre quando há necessidade de um determinado aminoácido para a síntese de proteina.

 

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   O piridoxal fosfato liga-se às transaminases através de uma ligação aldimina com um resíduo de lisina da cadeia polipeptídica da enzima.

 

   Glutamato desidrogenase:

 

   No fígado, essa enzima está localizada na mitocôndria, onde têm início as reações do ciclo da uréia. A enzima catalisa a incorporação de amônia, como grupo amino, no alfa-cetoglutarato gerando glutamato e utiliza NADPH como coenzima, envolvendo consumo de ATP. A reação reversa é catalisada pela mesma enzima utilizando NAD+ como coenzima.

 

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   Glutamina sintetase e glutaminase:

 

   Amônia livre é tóxica e é, prefencialmente, transportada no sangue, na forma de grupos amino ou amida, incorporados em aminoácidos. Glutamina representa cinqüenta por cento desses aminoácidos circulantes. A produção de glutamina é catalisada pela glutamina sintetase utiliza glutamato e amônia como substrato. A remoção da amônia - na reação reversa - é feita pela glutaminase.

 

 

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   L-Aminoácido oxidase:

 

   Muitos aminoácidos sofrem a ação da L-aminoácido oxidase. A enzima tem flavina mononucleotídeo (FMN) como coenzima e gera, além de amônia e alfa-cetoácido, peróxido de hidrogênio.

 

 

Doenças genéticas envolvendo o catabolismo dos aminoacidos

 

 

 

 

CICLO DA UREIA

                                                                                                                                        

 

 

 

 

 

 

VIA DAS PENTOSES FORNECENDO ESQUELETOS DE C PARA A ASSIMILAÇÃO DO N (abaixo)

 

 

 

 

 

AÇÃO DE HERBICIDAS (ABAIXO) BLOQUEANDO A BIOSSINTESE DE AMINOACIDOS

 

 

 

Biossintese de ureideos por legumes

 

 

INTEGRAÇÃO DO METABOLISMO

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BIBLIOGRAFIA BÁSICA

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2.   RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 1996. 728 p.

3.   SALISBURY, F. B. & ROSS, C. W. Plant physiology. Belmont, Wadsworth Publ. Co, 1991. 682 p.

BIBLIOGRAFIA ESPECÍFICA

1.   Lehninger PRINCIPLES OF BIOCHEMISTRY Fourth Edition 

2.   FOSKET, D. E. Plant growth and development: a molecular approach. Academic Press, 1994, 580 p.

3.   GLICK, B. R. & PASTERNAK, J.JMolecular biotechnology : principles and applications of recombinant DNA. Washington, D.C., ASM Press, 1994.

4.   MYLONA, P.; PAWLOWSKI, K. & BISSELING, T. Symbiotic nitrogen fixation. The Plant Cell, 7:869-885, 1995.

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6.    David L. Nelson (University of Wisconsin–Madison) Michael M. Cox (University of Wisconsin–Madison)

7.   BARON, C. & ZAMBRYSKI, P. C. Notes from the underground: highlights from plant-microbe interactions. Trends Biotechnol., 13: 356-361, 1995.

8.   http://www.youtube.com/watch?v=CoNaAjhI0hw

  1. http://www.valdata.com.br/html/downloads/bioquimica/BIOQUIMICA%209.pdf

 

 

 

 

FIM