BIOQUIMICA  LCB 208

 

VIA DAS PENTOSES - DESVIO DAS PENTOSES

 

Prof. Dr. Luiz Antonio Gallo

 

 

VIA OXIDATIVA DIRETA

 

            A observação de que inibidores clássicos da glicólise como iodoacetato e fluoreto, em alguns tecidos não tinham efeito sobre o uso direto da glicólise,  sugeriu a existência de outra via metabólica para a utilização da glicose.

         A via das pentoses fosfato é uma via multifuncional, que ocorre principalmente nos tecidos animais como no fígado, glândula , mamária e córtex da adrenal, onde ocorre principalmente a síntese de ácidos graxos a partir de acetil Coenzima A.

         A biossíntese de ácidos graxos requer poder redutor na forma de NADPH . Tecidos menos ativos na produção de ácidos graxos, como os músculos por exemplo, a via das pentoses esta quase ausente.

         A via das Pentoses Fosfato ou o caminho do Fosfogluconato, produz NADPH  e Ribose 5- Fosfato.

 

         Funções da via das pentoses

 

a) Permite a combustão total da glicose em uma série de reações independentes do ciclo de Krebs;

 

b) Serve como fonte de pentoses para a síntese dos ácidos nucleicos;

 

c) Formar o NADPH extramitocondrial necessário para a síntese dos lipídeos

 

d) Converter hexoses em pentoses

 

e) Degradação oxidativa de pentoses  pela conversão a hexoses, que podem entrar para a via glicolítica.

 

         As reações da via do fosfogluconato ou das pentoses fosfato, ocorre no citoplasma, de onde as enzimas foram extraídas e purificadas.

 

         A via do fosfogluconato pode também servir para executar a oxidação completa da glicose 6 fosfato a CO2 com a redução simultânea do NADP+ a NADPH  por uma seqüência completa de reações, onde seis moléculas de glicose 6 fosfato são oxidadas a seis moléculas de ribulose  5 fosfato e seis CO2.

 

         Deste modo para cada descarboxilação da glicose haverá a redução do 2 NADPH, com a conseqüente formação de 6 ATPs.

 

         Como se formam 12 NADPH + 6 CO2 que podem originar 36 ATPs dando um rendimento quase idêntico à oxidação da glicose no ciclo de Krebs.

 

         Sua maior importância (a via das pentoses) é a produção de NADPH e pentoses extra mitocondrial.

 

         A rota glicolítica não é a única rota disponível para a oxidação da glicose nos citossol de células vegetais. A via oxidativa da pentose fosfato pode também executar essa função, usando enzimas que são solúveis no citossol. As primeiras duas reações dessa serie representam as reações oxidativas, convertendo glicose-6-fosfato em um açúcar de cinco carbono, ribulose-5-fosfato, com a perda de um CO2 e produção de duas moléculas de NADPH. As reações restantes convertem a ribulose-5-fosfato em gliceraldeido-3-fosfato e frutose-6-fosfato. A figura  10 mostra esta via.

          As trioses e hexoses produzidas na via pentose podem ser utilizadas com facilidade na via glicolítica. A via oxidativa das pentose fosfato desempenham vários papeis no metabolismo vegetal:

 

1.     Produzir o nucleotídeo NADPH, e esse NADPH é levado a reações de redução associado, para suprir a sua demanda, já que o fotossíntese não produz NADPH suficiente para as reações biossínteticas que ocorrem no citossol.

2.     Entretanto, a NADPH desidrogenase contida no citossol da membrana interna do mitocondrio é também capaz de oxidar NADPH. Os elétrons do NADPH podem reduzir O2 e gerar ATP.

3.     A via oxidativa das pentoses fosfato esta envolvida na geração de intermediários no ciclo de Calvin

4.     A via também produz ribose-5-fosfato, um precurssor da ribose e desoxirribose necessária na síntese de RNA e DNA respectivamente.

A via oxidativa das pentose fosfato é controlado pela reação inicial catalisada pelo glicose-6-fosfato desidrogenase. Entretanto medidas da atividade da enzima desta via em tecidos verdes são complicadas pelo fato que muito da atividade catalítica esta também associado com enzima e cloroplasto que catalisa as reações da rota redutiva da pentose fosfato, ou do ciclo de Calvin.

 

Fig. 10 – Via Pentose Fosfato.

 

QUESTÕES

 

         1 - Onde ocorre a via das pentoses?

 

         2 - Por que ocorre a via das Pentoses?

 

         3 - Qual a relação da via das Pentoses com a síntese de ácidos nucleicos e com a síntese de ácidos graxos?

 

         4 - Esquematize a reação global da via das pentoses.